上海交大張大兵《PlantCell》發表植物發育新文章

　　近日，知名期刊《Plant Cell》刊登了上海交通大學、諾丁漢大學等處的最新研究論文“ABORTED MICROSPORES Acts as a Master Regulator of Pollen Wall Formation in Arabidopsis”。該研究表明，絨氈層特異性轉錄因子AMS在花粉發育過程中發揮多樣化和關鍵的作用，包括在小孢子母細胞分離、四分體胼胝質層溶解和隨后的孢粉素生物合成和花粉外被形成過程中發揮直接的轉錄調控作用。

　　文章的通訊作者是上海交通大學長江學者張大兵教授，張大兵教授研究組主要從事水稻遺傳學、花器官和花藥形成分子基礎以及分子輔助育種等研究工作，曾 在控制水稻花和花序分生組織控制、花粉形成功能基因克隆等方面開展了系統地工作，分離了控制水稻重要農藝性狀關鍵基因FON4。近年來以通訊作者身份在 Plant Cell等期刊上發表論文60多篇。

　　花粉壁是花粉粒周圍的一個多層特化細胞壁，不僅為雄配子體提供機械保護使其免受干燥、環境 壓力和微生物攻擊，對于授粉的各個方面，包括花粉粘附、水合作用和萌發也是必不可少的。外層，稱為花粉粒外壁（exine），主要是由孢粉素 （sporopollenin，源自脂肪酸、苯丙酯類、酚類和類胡蘿卜素的一種高度抗性生物聚合物）組成。

　　物種之間的花粉粒外壁形態有所不同，這個復雜而有時是物種特異性的模式，連同其耐久性，使其能夠用于古生物學和法醫分析。在系統發育關系較遠的有胚 植物、石化的綠色藻類和高等植物之間，孢粉素是高度保守的，表明自有胚植物最初占據大陸以來，它在進化上一直是保守的。盡管如此，由于其不溶性和化學彈 性，其生物化學和生物合成，在很大程度上仍未闡明。

　　花藥，是高等植物的雄性生殖器官，由產孢細胞周圍的四個細胞層組成，隨后它會形成成熟的花粉。絨氈層（tapetum）是最內層，作為營養組織，為花粉的發育提供代謝產物、營養成分和脂類孢粉素前體。

　　最近，生化和遺傳學證據表明，幾種絨氈層表達的酶，如質體局部脂肪酰ACP還原酶、擬南芥MALE STERILITY2、水稻DEFECTIVE POLLEN WALL、脂肪酸羥化酶等，在孢粉素前體合成中起著重要的作用。此外，ABC轉運蛋白如擬南芥WBC27/ABCG26和水稻POST-MEIOTIC DEFICIENT ANTHER1/ABCG15都參與了孢粉素前體從絨氈層穿過親水性細胞壁到小孢子表面的運輸。

　　在高等植物中，一些保守的轉錄因子，已被證明與絨氈層的功能和花粉發育有關；然而，調節花粉壁生物合成和分泌的機制仍然難以捉摸。ABORTED MICROSPORE（AMS），一個堿性螺旋-環-螺旋（bHLH）絨氈層特異性轉錄因子，已被證明可影響參與脂質運輸、黃酮醇積累、底物氧化甲基改性 和果膠動力學的基因的表達。ams突變體表現出異常擴大的絨氈層細胞和小孢子發育失敗。

　　這項研究報道稱，在擬南芥中，AMS作為一個主調節因子，協調花粉壁的發育和孢粉素的生物合成。研究采用全基因組表達分析，結合生化和功能驗證，表 明98個候選基因在花藥具有特異性表達，其中70個基因在ams中的表達減少。研究指出，在這70個候選基因中，AMS可直接調節參與胼胝體解離、脂肪酸 伸長、酚類化合物形成和可能參與孢粉素前體形成的脂質運輸的23個基因。一致地，ams突變體表現出有缺陷的小孢子釋放、缺乏孢粉素沉積，并且總酚類化合 物和角質單體顯著減少。

　　研究人員通過進一步在幾個AMS靶點（豐富的花粉外殼蛋白胞外脂酶EXL5和EXL6，以及酚醛樹脂前體產生所必需的酶CYP98A8和 CYP98A9）表達減少的植物中觀察受損的花粉壁結構，證明了AMS通路的功能重要性。總之，這些研究結果表明，AMS在協調孢粉素的生物合成和花粉外 壁形成材料的分泌中，發揮至關重要的作用。