關于植物年齡進程不可逆性的研究獲進展

　　與動物類似，植物的一生中歷經了多個發育時期的轉變。已有研究表明，這一年齡進程是由進化上保守的miRNA——miR156所調控。與昆蟲中的保幼激素相似，幼苗中miR156的含量很高，維持植物處于幼年期；隨著植物年齡的增長，miR156的含量逐漸下降，促發植物從幼年期過渡到成年期和生殖生長期。過量表達miR156使植物處于幼態化狀態，而降低miR156的活性則會導致植物出現早熟的表型。miR156如何感知植物年齡，其表達量為何隨年齡的增長而逐漸下降已成為該領域的核心問題，也是探知植物年齡進程不可逆性的突破口。

　　11月9日，PNAS在線發表了中國科學院分子植物科學卓越創新中心研究員王佳偉研究組題為Cell division in the shoot apical meristem is a trigger for miR156 decline and vegetative phase transition in Arabidopsis的研究論文。該研究發現miR156含量下降與植物的絕對年齡（即絕對時間）無關，而與植物的生理年齡呈負相關性。種子萌發后，頂端分生組織的細胞分裂是誘發miR156胚后下降的本質原因。這一生物學模型合理解釋了多細胞生命體發育進程的不可逆性，也提示“細胞靜止”是植物年輕的源泉。

　　該研究構建了擬南芥MIR156C的啟動子熒光報告體系（擬南芥共有8個MIR156編碼基因，這里僅以MIR156C為代表），分析了MIR156C啟動子在胚胎、莖尖和根中的時空表達模式。研究發現，MIR156C在胚胎時期一直維持著較高的表達水平。隨著種子萌發，莖尖和根尖分生組織開始活化，通過細胞分裂和分化產生葉片和根組織。激光共聚焦實時觀察分析表明，在細胞分裂旺盛的分生組織區，MIR156C啟動子的活性隨細胞分裂的進行逐漸下降。而在細胞分裂活性較低區域（例如莖尖分生組織下方和根部靠近地上區域），MIR156C啟動子活性一直維持在較高水平。低溫、細胞分裂抑制劑（FVP）和TOR抑制劑處理均能有效抑制根尖頂端分生組織的細胞分裂，并進而阻止MIR156C啟動子活性下降，提示分生組織的細胞分裂是MIR156C表達下降的本質原因。

　　該研究進一步利用基于GFP的miR156感受器（miR156 sensor）進行了遺傳誘變篩選，發現組蛋白去乙酰化酶基因HDA9參與了MIR156C的表達調控。隨著分生組織細胞的持續分裂，MIR156C的轉錄活性逐漸降低，MIR156C基因座位的激活型組蛋白標記H3K27ac在HDA9的作用下逐漸減少，并伴隨著抑制型組蛋白標記H3K27me3的加載。由于H3K27me3標記可以隨著細胞分裂而被穩定遺傳，這些細胞中的MIR156C基因座位將永久維持在沉默狀態，保證植物不可逆的進入到成年期。

　　研究工作得到國家重點研發計劃、國家自然科學基金委、上海市科委、中科院戰略性先導科技專項和上海市超級博士后項目的資助。

　　論文鏈接：https://www.pnas.org/content/118/46/e2115667118

圖A:HDA9參與調控了MIR156C表達隨細胞分裂下降的過程。圖示為突變體表型和最早出現下表皮毛的葉片。擬南芥根中MIR156C座位H3K27ac和H3K27me3組蛋白修飾。3 D Pro.：生長3天的幼苗根靠近地上部分。3 D Dis.：生長3天的幼苗根尖部分。FVP：生長3天的幼苗經FVP處理4天，根尖部分取材