碰一碰，不說話的植物反應很激烈

植物如何對非常微弱的機械性刺激——觸碰做出響應是非常有趣的科學問題。

以往，我們知道觸碰含羞草、捕蠅草等植物，它們會迅速做出運動響應，而大多數植物對觸碰的響應需要經過一段時間才能觀察到。

近日，著名國際期刊《植物生理學》在線發表的一項研究成果，圍繞在擬南芥中，乙烯和茉莉酸信號傳導交匯于赤霉素分解代謝的相關研究，為人們了解植物接觸性形態建成的分子機理，進一步弄清“碰一碰”對植物產生的影響，又前進了一步。

擬南芥接觸性形態建成示意圖   昆明植物研究所吳建強團隊供圖

反復觸碰，抑制植物生長有原因

擬南芥是生命周期較短的一年生植物。因其基因組相對較小，只有5對染色體135兆堿基對，能夠通過簡便的浸花法獲得遺傳信息改變的研究材料。近百年來，它也因此成為植物學家探究植物生物學和遺傳學的重要模式生物。

此前通過實驗發現，要是人們用毛刷觸碰擬南芥的每個葉片10次以上，每天進行2次，這樣持續2周后，就能觀察到擬南芥明顯發生了改變，葉片綠色加深、蓮座直徑變小，開花也延遲了。也就是說，毛刷的持續觸碰，讓擬南芥的生長受到了抑制或“打壓”。

“植物由于觸摸刺激，而產生的形態上的變化，我們稱之為接觸性形態建成。”論文第一作者、中國科學院昆明植物研究所副研究員王蕾介紹，研究這種機制，具有重要的生態學意義。長期的接觸性刺激，會讓植物高度變矮，但莖稈也悄悄變得更加粗壯，對病蟲害的抗性也隨之增強。

其實，在生產生活中，廣大勞動人民早已學會利用接觸性刺激，來增加農作物的抗性，同時提高產量。比如，利用稻田養鴨、養魚，不僅除去了雜草和害蟲，鴨子的踩踏和魚的活動，會刺激水稻分蘗旺盛，有效穗數大大增加。在我國北方和日本，人們還有“踏麥”的習俗，目的是使麥苗長得更粗壯、產量更高。

然而，人們對于接觸性形態建成的分子機理認識還非常有限。

赤霉素作為一種重要的植物激素，參與許多植物生長發育等多個生物學過程，能夠促進植物的伸長生長，增加莖長和葉片大小。赤霉素還參與了植物的開花、果實發育、種子萌發、光形態轉變等。在農業生產中，通過外源施用赤霉素或赤霉素抑制劑，可以控制作物的生長和發育，提高產量和品質。

已有的研究表明，觸碰后植物中，赤霉素水平降低是植物生長被抑制的直接原因。此外，作為重要植物激素之一的茉莉酸，則起到抑制植物生長、促進葉片衰老、促進氣孔關閉、提高抗蟲性等生理作用，在擬南芥被觸碰后含量增加，正向“推動”了接觸性形態建成。

觸碰刺激，激發植物體內正反勢力大比拼

除上述發現，是否還有其他的激素路徑參與調控接觸性形態建成？而在接觸性形態建成中發揮重要作用的赤霉素和茉莉酸，是否存在關聯？

為了弄清這些問題，昆明植物研究所吳建強團隊展開了研究。他們發現，擬南芥被觸碰后，很多乙烯途徑基因的轉錄水平快速變化，植物釋放更多的乙烯，并積累更多的乙烯途徑的信號，傳遞關鍵蛋白EIN3。

乙烯是植物體內產生的一類生長調節物質，具有多種生理作用。它能夠促進果實成熟、誘導葉片衰老、促進不定根和根毛發生、打破種子和芽的休眠、抑制許多植物開花、控制某些植物花朵的性別。此外，乙烯還能刺激傷流液分泌，有助于植物“自愈”，吸收營養和水分。在農業生產中，人們常利用乙烯的這些作用來調節和控制植物的生長和發育。

“這一發現，說明在植物生長和發育過程中起著重要的作用乙烯途徑，很可能參與調控植物接觸性形態的建成。”論文通訊作者、昆明植物研究所研究員吳建強說。

通過進一步的乙烯途徑突變體遺傳分析及生化實驗，研究團隊發現，乙烯途徑負調控接觸性形態建成“事出有因”——信號傳遞關鍵蛋白EIN3結合在一個赤霉素降解基因的“開關”上，關閉該基因的表達，阻止觸碰刺激后活性赤霉素含量的進一步降低。

此外，研究團隊還弄清了正調控接觸性形態建成的茉莉酸與赤霉素途徑之間的聯系。原來，茉莉酸途徑的核心轉錄因子MYC2，將另一個赤霉素降解基因的“開關”打開，使該基因在植物受到觸碰后，呈現高表達，從而引起活性赤霉素水平下降，因此植物表現出又矮又壯、開花延遲等受到抑制的外形和“長相”。

“這項研究所揭示的茉莉酸和乙烯一正一負調控赤霉素代謝基因、精細控制觸碰后植物生長發育的分子機理，加深了人們對于接觸性形態建成的理解，在農業生產中也具有潛在的應用價值。”吳建強說。