突破秈稻粳稻隔離：超級雜交稻有望誕生

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十幾年來，只要條件允許，中國工程院院士萬建民都會在周末往返北京和南京。“周五最晚航班回寧，周日最晚航班回京，這樣的節奏一周都沒有打破。我的日程表中，沒有‘周末’這一說。”

令他持之以恒的是為了破解“水稻雜種優勢利用”的難題。萬建民讓自己帶領的南京農業大學和中國農業科學院作物科學研究所的兩支科研團隊分頭推進、互不干擾，得出結論后再相互比對。

秈稻（廣陸矮4號）和粳稻（臺中65）雜交F1表現出嚴重的雜種不育現象，嚴重

限制了秈稻和粳稻雜種優勢的利用。中國農科院作科所供圖

雜種優勢是大幅度提高作物產量的重要途徑。然而，水稻不同亞種之間的生殖隔離則導致了雜種不育、半不育問題。2023年7月26日，《細胞》（cell）在線發表了萬建民團隊的成果，該研究在基因層面揭開了水稻雜種不育、半不育之謎，揭示了基因的演化規律以及其在不同水稻種質資源之間的分布。

“如果秈稻和粳稻亞種間能育成超級雜交稻，預計可以比現有雜交水稻增產15%以上。”萬建民說。 

雜種優勢利用的“攔路虎”

早在上世紀六七十年代，以中國工程院院士袁隆平為代表的科學家們，就攻破了水稻雜交的難題，使得水稻產量實現飛躍性增長，為解決我國14億人的口糧問題、保障糧食安全做出了卓越的貢獻。

迄今為止，我國水稻雜交技術已經高度成熟，且領先于世界，我國水稻平均單產達到全球平均單產的1.7倍。然而，成熟的雜交技術主要在秈稻亞種內部進行雜交，很難在秈稻和粳稻兩個不同亞種之間實現穩定的雜交。

一般來說，品種間親緣關系越遠，雜交優勢越明顯。萬建民介紹，當前我國的栽培水稻，秈稻多種植于南方，粳稻多種植于北方。兩者之間的遺傳差異較大，雜種優勢也較大。如何利用這種雜種優勢，一直受到育種家的關注。

然而，“秈稻和粳稻之間存在嚴重的生殖隔離。”萬建民說，水稻不同亞種間雜交帶來的花粉不育、小穗結實率低、子粒不飽滿等“雜種不育”現象嚴重阻礙了雜種優勢的利用。

要想利用秈稻和粳稻育成超級雜交稻，并不容易。中國科學院院士劉耀光說，“在進化過程中，物種會出現分化現象，而這種分化會產生生殖隔離，導致雜交不育或育性下降。當前，水稻育種中對雜種優勢的利用，主要集中在亞種內部，但潛力的挖掘已經到了平臺期。而要實現亞種間的雜交，進一步提高對雜種優勢的利用，則必須解決雜種不育這個‘攔路虎’。” 

水稻基因里的“攻防戰”

從30年前開始，萬建民團隊就開始“水稻雜種優勢利用”的難題。

論文第一作者、南京農業大學博士后王超龍告訴《中國科學報》，通過全基因組分析，團隊首先鑒定了引起秈粳雜種不育的主要基因位點，找到了一個效應最大的位點，然后通過遺傳分析，發現該位點其實由兩個緊密連鎖的基因組成。

有趣的是，這一對緊密連鎖的基因有著完全相反的功能。其中一個被稱為“破壞者”，他對所有花粉產生傷害作用，引起花粉敗育；而另一基因被稱為“守衛者”，它能阻止“破壞者”的傷害作用。

王超龍解釋說，只有那些遺傳了“守衛者”基因的花粉，才能因受到保護而正常發育。在世代繁衍過程中，當攜帶和不攜帶這對基因的水稻植株雜交時，其后代中凡是不攜帶這對基因的花粉都不能正常發育；凡是發育正常的花粉都攜帶這對基因。

因此隨著世代的增加，含有該對基因的后代個體會迅速增加，最終占主導地位。這種遺傳效應被稱之為“基因驅動”。

這場基因層面的“攻防戰”究竟是如何進行的？進一步的研究發現，“破壞者”是通過與細胞中能量工廠線粒體的一個核心功能蛋白互作，干擾線粒體的產能功能，花粉因缺能而最終敗育；而“守衛者”可以和“破壞者”直接互作，阻止其進入能量工廠，從而解除破壞作用。“守衛者”還進一步將“破壞者”押送到一種叫作自噬體的細胞器中進行降解，從而徹底消滅“破壞者”，使花粉的發育不受影響。

“這一次的成果解釋了‘破壞者’和‘守衛者’是怎么‘干活’的。以前只知道‘破壞者’的存在，但它是綁架，是拿刀子，還是拿錘子破壞？用什么工具并不知道。‘保護者’如何保護的也不知道。”論文共同通訊作者、中國農科院作科所研究員吳傳銀告訴《中國科學報》。

“這一研究解釋了物種分化的機制，但又不僅僅是基礎理論的研究，因為這直接破解了生殖隔離、雜種不育的謎題，為育種提供了最有效的理論基礎。”劉耀光說。

探明連鎖基因的起源

進一步研究發現，“破壞者”和“守護者”這對基因在最開始的祖先野生稻中并不存在。沿著水稻馴化和演變的歷史一路追索，該團隊在亞洲栽培稻的祖先“普通野生稻”中，發現了具有“破壞者”和“守衛者”功能的這對基因。

萬建民介紹，在野生稻中形成之后，經過人類的馴化，這種有功能的類型僅被一部分秈稻農家種繼承，而粳稻農家種沒有繼承這一功能類型。

隨著現代水稻育種的發展，育種家無意中將這對基因從秈稻引入到粳稻中，并在粳稻種群中快速擴散。到目前為止，85%的粳稻品種，都攜帶這一基因，這也是這對基因“基因驅動”效果在群體層面的體現。

“由于這對基因在水稻種間或亞種間的分布不均一，因此它們相互雜交產生花粉不育是一種普遍現象。”王超龍說。

萬建民說，利用上述研究成果，可以通過分子標記輔助選擇等手段規避花粉敗育問題，從而推進水稻亞種間超強優勢利用和高產品種的培育。

中國科學院院士種康指出，“對秈粳稻雜種不育機制的破解，從理論上揭開了生殖隔離的秘密，同時也使得分子設計育種成為可能，無論對育種理論和實踐都有重要意義。” 

水稻研究的頂點留給后輩攀登

“未來一定是秈粳稻雜交的時代，這可能帶來水稻產量新的大幅度增長。”萬建民說。

事實上，我國當前已經有了秈稻和粳稻雜交的品種，如育成于浙江省寧波市的“甬優”系列，育成于中國農科院的“春優”系列等。

秈稻與粳稻的雜交品種，不僅具有更高的產量，同時也具有多種雜種優勢，比如在風味上，同時具有秈稻的松軟和粳稻的口感。“現有的雜交品種，雖然品質風味可能還達不到稻花香的水準，但普遍都是高品質的水稻。”萬建民說。

值得注意的是，該研究還發現，利用新發現的“連鎖基因”在水稻間廣泛傳遞的特性，科學家們可以將優質、高抗、耐逆等優良基因與這對基因串聯，“驅動”這些優良基因在后代群體中快速傳播和純合，從而大大縮短育種時間，提高育種效率，精準獲得具有多種優良特性的水稻新品種。

“也就是說，在未來，我們可以通過分子設計的方式，精準地設計和培育我們需要的品種。”王超龍說。

“破解秈稻和粳稻亞種間的生殖隔離，實現秈、粳雜種優勢的利用，是水稻育種中一次里程碑式的進步，這使得我們距離水稻單產的再次飛躍又前進了一大步。”中國農科院院長、中國工程院院士吳孔明說。

萬建民強調，水稻品種的培育是一個系統工程，永遠沒有終結，不可能通過一篇論文、一個進步來解決整個水稻改良的問題，即便部分問題也解決不了。

“我們的科學研究永遠在路上，我們的研究永遠不可能達到頂點，頂點永遠是我們的后輩去攀登的。因此，希望我們的年輕人能夠繼續攀登科學高峰。”萬建民說。