細菌趨化系統與鞭毛的共進化機制研究獲進展

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近日，中國科學院南海海洋研究所研究員高貝樂團隊在細菌趨化系統與鞭毛的共進化機制研究中取得新進展。相關成果在線發表于《公共科學圖書館：遺傳學》（PLOS Genetics）。

大分子復合體的進化是一個基本的生物學問題，關系到生命的起源，也指導著合成生物學的理性設計。在單細胞微生物的所有大分子機器中，趨化系統是可以通過電子顯微鏡直接觀察到的高度組織化的超結構之一。幾乎所有的運動細菌和古菌都利用趨化系統來指導菌體運動或調節其它生理過程如細胞分裂、生命周期和毒性等。該系統在不同物種中的組成和陣列結構方面表現出巨大的多樣性和復雜性。

目前已有大規模的比較基因組學研究根據趨化基因排布和趨化蛋白的組成，將細菌域的趨化系統分為19個F類別。趨化系統的重要信號輸出端之一是另一個具有高度組織化的超分子結構——鞭毛馬達，鞭毛馬達的轉動能驅動鞭毛絲甩動，從而改變菌體的運動模式。細菌鞭毛由幾十種蛋白構成，不同物種的鞭毛組分同樣具有高度多樣性和復雜性。趨化系統和鞭毛的進化是重要的生物學問題，其多樣性背后的進化機制目前仍不清晰。

高貝樂團隊近期研究表明，在彎曲菌門（Campylobacterota）“生態-進化”框架下，F3趨化類別垂直遺傳自該門的祖先，而其它趨化類別如F7、F8和F9則是在譜系生態位擴張期間通過水平基因轉移獲得，隨后在宿主相關譜系中丟失。彎曲菌門的兩個重要病原菌幽門螺桿菌和空腸彎曲菌只含有一個F3趨化類別，已有大量研究證實這套趨化系統控制著鞭毛運動。

為此，團隊通過追蹤彎曲菌門趨化系統和鞭毛的進化過程，進一步探討了這兩個大分子蛋白復合體的多樣性是如何進化的。研究結果表明，彎曲菌門中大量鞭毛基因的變化導致了趨化類別的替換或融合。其中，Nitratiruptor屬通過水平基因轉移從Aquificota門獲得了F14趨化基因簇和一個完整的鞭毛基因簇，徹底丟失了彎曲菌門的F3趨化類別和鞭毛基因。Arcobacter屬的趨化蛋白CheYZ和鞭毛基因均來自于彎曲菌門的祖先，CheYZ屬于F3型趨化類別，水平基因轉移獲得的F7型趨化蛋白陣列招募了F3的CheYZ以控制來自于彎曲菌門祖先的鞭毛。

此外，多項研究發現空腸彎曲菌和幽門螺桿菌的馬達中心桿附近具有多層復雜的周質盤狀結構為負載更多的馬達定子結構提供支撐，匹配上直徑更寬的C環能夠產生更大的力矩，便于這類病原菌在高粘性的腸道粘液和組織中定殖。之前的研究認為，這類復雜的馬達結構是通過簡單結構逐步獲得額外組分進化而來。

然而，高貝樂團隊發現空腸彎曲菌和幽門螺桿菌的可產生高扭矩的復雜鞭毛馬達結構很可能是從彎曲菌門的最后共同祖先進化而來的，而經歷了顯著的鞭毛基因變化的譜系則失去了這個復雜鞭毛馬達結構的一些關鍵成分，從而衍生出比它們的祖先更簡單的鞭毛馬達結構。彎曲菌門的最后共同祖先已經具備了復雜的馬達結構和嚴謹的層級調控。

高貝樂團隊利用比較基因組學，功能基因組學的分析方法，細致解構了彎曲菌門中趨化類別和鞭毛結構的進化路徑，為這兩個大分子蛋白復合體的協同進化提供了詳細的證據，并強調了鞭毛超分子結構的復雜度分析需要立足于細菌物種的系統發育框架，然后對其變化過程進行分析。